16 июня 2013 года Академик Пётр Кузьмич Анохин
Классификация афферентных воздействий


Прежде чем оценить роль обратной афферентации как интегральной информации о полученных результатах, необходимо шире осветить вопрос об афферентациях вообще. Мы должны помнить, что внешний мир непрерывно воздействует на организм всеми своими многочисленными энергиями и совершенно бесконечным количеством своих разнообразных факторов и их комбинаций. Эти воздействия внешнего мира на нервную систему животных значительно расширяются при воздействии самого организма на внешний мир. Совершенно необъятный мир новых воздействий возник в человеческом обществе с расширением воздействия человека на внешний мир и с увеличением его преобразований.

Все это ставит перед физиологами задачу как-то классифицировать многочисленные афферентные воздействия на организм, упорядочить их исследование на основе объективных законов науки и вместе с тем показать их место в активной деятельности животных и человека. Однако вопрос о классификации афферентных воздействий на организм неизбежно ставит перед нами другой вопрос — вопрос о критериях такой классификации. Афферентные воздействия можно классифицировать, например, по их сенсорной модальности , что, собственно, и было сделано в физиологии прежде всего. Согласно этой классификации, мы различаем природу воздействующей энергии и природу соответствующих рецепторных поверхностей. Таким образом, мы имеем зрительную, слуховую, тактильную, вкусовую и т. д. афферентации.

Можно, например, классифицировать афферентные воздействия, взяв за критерий их положение по отношению к внешнему миру. Тогда мы будем иметь «экстероцептивные» и «интероцептивные» афферентации. Если же взять критерий отстояния раздражающего объекта, то мы получим «дистантные» и «контактные» афферентации. Таким образом, можно классифицировать афферентные воздействия по самым разнообразным критериям. Неудивительно, что в связи с возникновением идей об интегративных формах деятельности целого организма возникла и необходимость оценкиафферентных воздействий по их значению и месту в этой целостной деятельности, т. е. по критерию их роли в циклической деятельности функциональной системы.

Очевидно, выбор этого критерия снимает значение других частных критериев, например модальности афферентного импульса или его анатомических особенностей. В самом деле, для интегративной деятельности очень важен, например, толчок к ее проявлению, т. е. ее запуск. Естественно, что пусковым стимулом может быть стимул любой модальности. Деятельность может быть запущена зрительным, слуховым и любым другим раздражителем. Важно лишь то, что этот раздражитель обеспечил пуск деятельности.

Такая классификация должна упорядочить наши оценки разнообразных воздействий на организм и дать возможность оценить место каждой афферентации в циклических системах, обеспечивающих постоянство функционирования. В настоящее время мы можем выделить следующие формы афферентных воздействий, которые систематизированы не по качеству воздействующей энергии, а по их месту и значению в формировании целостных поведенческих актов организма:
1. Обстановочная афферентация.
2. Пусковая афферентация.
3. Обратная афферентация:
  а) направляющая движение;
  б) результативная, которая может быть подразделена на поэтапную и санкционирующую афферентации.
Ниже мы остановимся на физиологической оценке каждого из этих видов.

Обстановочная афферентация. Под ней подразумевается совокупность всех тех внешних факторов и идущих от них воздействий, которые для животного или человека являются при данных условиях относительно постоянными, длительными и всегда составляют в высшей степени сложный комплекс различных воздействий. Например, сидя в зале консерватории, мы получаем ряд специальных воздействий на наши органы чувств как от вида публики, эстрады, так и от звуковых раздражений. Характерной чертой обстановочной афферентации является то, что она, обладая относительным постоянством и длительностью действия, образует в центральной нервной системе весьма сложное афферентное взаимодействие, которое подготавливает специфическую форму именно той реакции, которая может быть приспособительной по своему значению только в данной обстановке.

Вот это соответствие между комплексом обстановочной афферентации и формой реакции, которая только и может быть в данной обстановке, и составляет характерную сторону обстановочной афферентации. Именно ее органическая связь с другой формой афферентации — спусковой афферентацией и составляет одну из особенностей многообразных афферентных влияний на организм, организующих его адекватное поведение.

Допустим, человек, находясь у себя дома, почувствовал жажду. В большинстве случаев он утоляет ее имеющимися в его распоряжении средствами. Допустим теперь, что тот же самый человек, почувствовал жажду во время исполнения какого-то концертного произведения. Исходный стимул по своей физиологической природе один и тот же, однако в данной обстановке он не вызывает такого же немедленного действия, как в домашней обстановке. Следовательно, своеобразие афферентных воздействий от обстановки зала консерватории создает в центральной нервной системе такой комплекс возбуждений, который полностью исключает возможность утоления жажды именно в данный момент.

Возьмем другой, имевший место в клинической практике пример. Человек пришел в поликлинику, и врач задает ему обычный вопрос: «На что вы жалуетесь?» Сам по себе такой вопрос, взятый безотносительно к обстановочной афферентации, которая имеет место в момент постановки вопроса, может вызвать целый ряд ответов. Например, можно ответить: «Я жалуюсь на недостаток времени», «Я жалуюсь на сварливых соседей» и т. д. Однако исходные побудительные мотивы посещения поликлиники (болезнь), вид поликлиники, вид врача и всей обстановки поликлинической жизни в целом (т. е. обстановочная афферентация) создают заранее такую нервную интеграцию, для которой заданный вопрос не может иметь двух значений. Поэтому естественно, что в нормальных случаях пришедший в поликлинику больной в ответ на этот вопрос рассказывает врачу о своей болезни. В случае психопатологических нарушений возможны те неадекватные ответы, которые были приведены выше.

Наиболее отчетливо соотношение обстановочной афферентации с последующей пусковой афферентацией можно видеть при экспериментировании с условными рефлексами. Допустим, что в течение ряда лет в одной и той же камере проводились эксперименты на собаке с пищевыми условными рефлексами, т. е. она всегда получала пищевое подкрепление в определенной обстановке. Тогда каждый признак, относящийся к данной обстановке данной камеры, будет иметь отношение к пищевой деятельности животного.

Следовательно, вся обстановка в целом — станок, стены, освещение, дверь и т. д.— приобретает пищевое значение на основе принципа условных рефлексов. Однако, несмотря на «пищевое» действие обстановки, животное обычно не доходит до выделения условной слюны в интервалах между условными раздражителями. Обычно слюна появляется только в момент дачи конкретного условного раздражителя, т. е. пускового стимула.

Наоборот, если животное поместить в совершенно другую обстановку, например в аудиторию, полную слушателей, и дать тот же самый условный раздражитель, например звонок, который несколько лет подкреплялся едой и всегда вызывал условную секрецию, то в новых условиях мы можем и не получить условной секреции. Известно, что этот важный факт обнаружен И. П. Павловым, когда он, желая продемонстрировать условные рефлексы в аудитории Общества русских врачей, столкнулся с отрицательным результатом.

Совершенно очевидно, что в данном случае мы наблюдаем взаимодействие между обстановочной и пусковой афферентацией. Только при определенном их синтезе может иметь место адекватный условный рефлекс. Особенность действия обстановочной афферентации заключается в подготовке соответствующей деятельности, но не в выявлении этой деятельности. Это обстоятельство заставляет выделить такую форму афферентаций в особую категорию, поскольку она создает предпусковую интеграцию нервных процессов (П. К. Анохин, 1949).

Пусковая афферентация. Из сказанного выше следует, что под пусковой афферентацией понимается толчок, т. е. стимул, который, вскрывая имеющуюся в центральной нервной системе структуру возбуждения, приводит к проявлению вовне какой-либо приспособительной деятельности организма. В сущности, на протяжении довольно длительного времени при оценке рефлекторной теории роль обстановочных афферентаций, являясь в какой-то степени замаскированной, не была предметом специального анализа.

В отдельных видах экспериментов мы можем расчленить значение пусковой и обстановочной афферентаций, и тогда становится очевидным, что это две различные формы афферентных воздействий на организм. Классическим примером такой диссоциации является опыт с динамическим стереотипом, проделанный в лаборатории И. П. Павлова. Как известно, здесь условный раздражитель может дать не свойственный ему условный ответ, а тот ответ, который характерен для другого раздражителя, много раз и стереотипно употреблявшегося на данном месте стереотипа.

Например, свет может вызвать эффект звонка, а звонок — эффект, свойственный свету. В экспериментах подобного рода совершенно отчетливо выявляется, что успех условнорефлекторного ответного действия есть синтетическое целое из обстановочной афферентации и пусковой афферентации и что удельный вес той и другой может динамически меняться в зависимости от складывающихся условий жизни организма. Можно показать экспериментально, что этот постоянный органический синтез двух видов афферентаций осуществляется при определенном участии лобных отделов коры больших полушарий.

Например, если у животного с хорошо выработанными условными рефлексами в обстановке двусторонней двигательной реакции произвести удаление лобных отделов, то наблюдается весьма интересное явление. Такое животное будет непрерывно двигаться к правой и левой кормушке, производя маятникообразные движения в станке. Таким образом, вместо спокойного поведения в интервалах между условными раздражителями животное проявляет непрерывную реакцию так, как будто обстановка стала действовать по типу пускового раздражителя (А. И. Шумилина, 1949).

Эти примеры убеждают в том, сколь значительное влияние на результаты воздействия пусковой афферентации оказывает обстановка, в которой находится данное животное или человек. Как мы увидим ниже, это значение возрастает еще больше, когда включается новый вид афферентации, а именно обратная афферентация.

Обратная афферентация. Эта форма афферентного воздействия на организм представляет для нас в данный момент особенный интерес, поскольку изменяет наши представления о механизмах организованного поведения животного. Являясь аналогом «обратных связей» в кибернетике, этот вид афферентации в физиологии и медицине, естественно, привлекает к себе пристальное внимание. Указания на наличие определенной роли, например, мышечных афферентных импульсов были даны уже давно Ch. Bell и И. И. Сеченовым.

Однако эти первые указания, связанные в основном с мышечной афферентацией, не создали системы представлений о роли обратных афферентаций в зависимости от результатов действия. Именно этим надо объяснить тот факт, что в физиологии по-прежнему продолжала доминировать «рефлекторная дуга», которая по самой своей физиологической сути недостаточна для объяснения поведенческих актов на основе обратной информации о результатах действия.


Источник: Монография академика П.К.Анохина «Биология и нейрофизиология условного рефлекса», издательство «Медицина», Москва, 1968г., стр.236 — 239.


  • Нейрофизиология

  • Справочный отдел
  • Архив статей
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2018
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2017
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2016
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2015
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2014
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2013
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2012
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2011
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2010
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2009
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2008
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2007
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2006
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2005
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2004
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2003
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2002

     Поиск по сайту
    Новости
    Статьи
    Фоторепортажи
    Приветствие лидера
    CONTACTS
    Видео
    Что такое айкидо?
    Вопросы по айкидо
    Правила вступления
    Расписание тренировок
    Официальные документы
    Программа и методика
    Тематический каталог
    От автора
    Сага о жажде сражений
    Invisibles: Невидимые
    Сказки для друзей
    Фанклуб
    Манга конкурс
    日本語


    Набор в Клуб айкидо

    Химический состав и энергетическая ценность пищевых продуктов. Необходимая информация для людей, ведущих здоровый образ жизни и придерживающихся диеты

    Rambler's Top100



    Яндекс цитирования




     
    Наши додзё:
    Пермь. ПГПУ, ул. Пушкина, 42
    Тел.: (342) 276-06-68
    E-mail: poa@kiwami.org
    Дизайн:
    Мангуст-мультимедиа,
    2004