31 мая 2013 года Академик П.К.Анохин
Теория доминанты и её отношение к учению о высшей нервной деятельности (в сокращении)


Теория доминанты, разработанная А.А.Ухтомским, заняла особое положение в физиологии нервной системы, объединяя в себе наиболее значительные физиологические черты, общие для любого вида функционирования целого организма. Теория доминанты является связующим звеном между тончайшими данными аналитической нейрофизиологии и высшим синтезом этих элементарных механизмов в условном рефлексе. Именно эта теория должна стать для исследователя высшей нервной деятельности центральным понятием, помогающим ему осмыслить глубокие физиологические механизмы условнорефлекторной деятельности и особенно роль доминирующей мотивации как компонента афферентного синтеза.

Многие исследователи замечали, что наличие повышенной возбудимости в каком-либо районе центральной нервной системы приводит к «полному извращению нормальных отношений». «Извращение» состояло в том, что в отдельные моменты при нанесении какого-либо раздражения возникает не та рефлекторная реакция, которая является обычной для этого раздражителя, а совершенно иная. С точки зрения физиологии доминирование состоит прежде всего в том, что поток возбуждений, возникающий от раздражения коркового пункта, на каком-то участке своего пути встречает препятствие для распространения по прежнему направлению, а в сторону доминирующей в данный момент системы возбуждений его проведение облегчено. ...Следовательно, вместе с феноменом доминирования в поле зрения исследователя сразу же попадает тормозящее действие доминирующей деятельности на все другие предсуществовавптие деятельности организма.

А.А.Ухтомский дает следующие характерные черты доминирования «центров»:
1) повышенная возбудимость;

2) стойкость возбуждения;

3) способность суммировать возбуждение;

4) инерция процессов возбуждения в доминанте.
К сожалению, эти характерные черты, дающие в общем правильное описательное представление о доминанте, не были конкретизированы в более определенных морфологических и физиологических понятиях. До сих пор мы не знаем, какие части функциональной системы обладают способностью входить в состояние доминирования. Выражения «центр», «орган», «прибор», «интегральный образ» и т. д. не дают представления о путях формирования и функционирования доминантных состояний в естественных условиях жизни организма. Точно так же не совсем четким является представление о «накапливании» центром возбуждения.

Какие именно возбуждения имеют способность накапливаться и в какую форму они трансформируются, когда уже имеется устойчивое доминантное состояние или ее разрешение вовне? Какие факторы определяют, будет ли доминанта подпороговой или станет надпороговой и выявится в работе периферических аппаратов? Простое наблюдение за поведением человека убеждает в том, что только одной чисто количественной оценки того возбуждения, которое доминирует в центральной нервной системе, для этого недостаточно. Известны случаи, когда весьма высокая степень доминантного состояния, т. е. возбудимости, не разрешается, однако, непосредственно вовне. И наоборот, мы знаем случаи, когда достаточно незначительного повышения возбудимости, чтобы доминанта разрешилась в действии. Таким образом, степень возбудимости доминанты находится в зависимости не только от способности доминанты «копить» возбуждения и от уровня ее возбудимости, но и от того, какие возбуждения другой деятельности противопоставлены в данный момент доминанте и блокируют ее выявление в рабочем действии.

Заметим, что в естественных условиях доминирует не «очаг», не «центр» и даже не «констелляция центров», а система связей, обязательно включающая в себя и центрально-периферические соотношения. Известно, что при проявлении, например, ориентировочно-исследовательской реакции доминирование возбуждений этой реакции распространяется даже на периферическую часть анализатора (П.Г.Снякин, 1953; Е.Н.Соколов, 1957; Granit, 1954; Л.А.Новикова и А.А.Фабер, 1956). Таким образом, доминирование фактически избирательно охватывает все процессы и аппараты, входящие в состав данной функциональной системы, и прежде всего ее центрально-периферические соотношения. Естественно, что и в случае торможения доминанты должны также выключаться из деятельности все составляющие ее аппараты и функциональные разветвления, т.е. функциональная система в целом.

Чтобы избежать путанницы, ещё раз рассмотрим некоторые понятия. Понятие функциональной системы представляет собой прежде всего динамическое понятие, в котором акцент ставится на законах формирования какого-либо функционального объединения, обязательно заканчивающегося полезным приспособительным эффектом и включающего в себя аппараты оценки этого эффекта. Нас интересует, по каким законам складывается функциональная система, каковы ее физиологические свойства, доводящие данную систему возбуждений до конечного приспособительного эффекта в интересах целостного организма. Приспособительный эффект является ядром функциональной системы. Он определяет состав, перестройку эфферентных возбуждений и неизбежное обратное афферентирование промежуточного или конечного приспособительного эффекта.

Из этой краткой характеристики понятия функциональной системы (стр. 194—262) видно, что она немыслима без учета центрально-периферических соотношений и особенно постоянных афферентных воздействий с периферии, т. е. она является для нас до некоторой степени циклическим образованием (П.К.Анохин, 1935, 1948, 1949, 1955). Таким образом, функциональная система становится для нас объектом исследования, поскольку необходимо в скрыть механизмы ее формирования как организованного целого. К этому надо добавить, что изучение функциональной системы охватывает как ее функциональные проявления, так и законы исторического развития (онтогенез, филогенез).

Что же имеет своей целью учение о доминанте? Оно вскрывает универсальную закономерность деятельности организма, по которой доминирование как известный уровень возбудимости является обязательным условием всякого функционирования. Следовательно, учение о доминанте — это учение о способе функционирования, выраженном в параметрах возбуждения и возбудимости, учение о необходимой физиологической основе для того, чтобы функция вообще могла иметь место.

В краткой форме установить смысловую связь между доминантной и функциональной системой наиболее верно можно следующей формулой: доминирование есть физиологический способ выявления функциональных систем в приспособительных эффектах организма через перемену уровней возбудимости. Наоборот, функциональная система — такое динамическое образование, специфической особенностью которого являются законы его архитектуры, законы взаимодействия процессов внутри этой архитектуры. Функциональная система как физиологическое понятие немыслима без учета центрально-периферических соотношений, поскольку только последние и могут создать координированное взаимодействие центральных процессов, приводящих организм к успешному приспособительному эффекту.

Из сказанного следует, что понятие «функциональная система» охватывает все стороны приспособительной деятельности целого организма, а не только взаимодействия или какую-либо комбинацию нервных центров. Следовательно, понятие доминанты как «констелляции центров» мало в чем может помочь для понимания функциональной системы как физиологической организации. Таким образом, подытоживая обсуждение вопроса о физиологическом определении доминирования в естественных условиях, мы с достаточной долей вероятности можем утверждать, что доминировать способна только целостная система процессов, объединенная единством функциональной направленности. Законы и механизмы формирования этого объединения и есть область наших интересов.

Приведём некоторые иллюстрации действия доминанты: например, животное с выработанными оборонительными условными рефлексами, придя в экспериментальную комнату, сразу же под влиянием обстановочных раздражителей приобретает доминантное состояние в виде биологически отрицательного состояния. Животное в этой обстановке обычно реагирует тормозным ответом на пищевые условные раздражители (опыты А.И.Шумилиной). Следовательно, оборонительная доминанта, созданная в данной экспериментальной обстановке, обладает, несомненно, определенными силовыми качествами, ибо только силой возбуждений можно объяснить ее побочный тормозящий эффект на пищевую деятельность. Вместе с тем это предпусковое доминантное состояние может и не сопровождаться адекватной для него оборонительной деятельностью (отдергивание конечности и т.д.).

Другим совершенно очевидным доказательством именно высокой силы предпускового доминантного состояния может служить эксперимент с экстренным единовременным подкреплением животного мясом вместо обычного хлеба. Как было показано, животное после получения мясного подкрепления в последующих опытах с самого начала направляется к той кормушке, из которой оно однажды получило мясо. Усевшись около кормушки (вместо обычного места на середине станка), оно сидит спокойно без обычных видимых признаков пищевого возбуждения (секреция, дыхание). Однако при очередной подаче хлеба оно отказывается от еды. Таким образом, едва ли можно сомневаться в том, что предпусковое доминантное состояние определенной системы возбуждений («мясное возбуждение») обладало достаточной силой, чтобы затормозить другие пищевые реакции, даже и на натуральные условные раздражители, обладающие весьма большой силой возбуждения (П.К.Анохин и Е.Д.Стреж, 1933).

Насколько доминантное состояние может быть сильным и замаскированным, можно видеть из следующего наблюдения, сделанного нами в натуральных условиях. Котенок впервые получил возможность ознакомиться с подоконником раскрытого окна на четвертом этаже. Осторожно продвигаясь вперед (!) к наружному краю подоконника и заглядывая вниз, он немедленно отскакивает назад (!), как только наблюдатель произведет какой-либо внезапный стук. Постараемся понять физиологическую сторону этого интересного феномена. Если исходить из того, что любая наличная деятельность животного и человека является результатом соответствующей е ей доминирующей системы возбуждений, то описанный выше эффект трудно было бы объяснить.В данном случае надо рассуждать несколько иначе. Скрытая доминанта биологической осторожности оказывается в смысле «накопления возбуждений» гораздо более мощной. Именно поэтому постороннее возбуждение вскрыло ее, а не усилило наличное движение животного вперед. Но тогда мы приходим к весьма важному выводу, что в оценку силы доминанты должна входить не только силовая характеристика составляющей ее системы возбуждений, но и сила побочных тормозящих воздействий от какой-то другой деятельности, блокирующих выход возбуждений доминанты на периферию и переводящих ее в категорию «скрытых доминант». Только из сопоставления того и другого можно построить правильное представление о силе возбуждений скрытого доминантного состояния.

Принятие положения о том, что любой поведенческий акт (а также и любая функция организма, заканчивающаяся полезным приспособительным эффектом) протекает по одной и той же физиологической архитектуре, значительно облегчает понимание соотношения этих возбуждений. В самом деле, мы уже видели, что «принятие решения» является узловым пунктом формирования любой функциональной системы, после которого уже следует реализация деятельности через эфферентные каналы центральной нервной системы. Таким образом вопрос, на каких этапах могли бы соприкасаться два конкурирующих возбуждения, мы должны заменить другим вопросом: на каком этапе развития две функциональные системы могут взаимодействовать друг с другом с исключением одной из них?

В скрытом доминантном состоянии возбуждение может ускорить процесс афферентного синтеза, если он до этого был задержан, и привести к моменту принятия решения данного акта. Но это же возбуждение может и сделать пороговым скрытое решение, т. е. выявить уже готовое, но задержанное по каким-либо обстоятельствам решение. Последними могут быть данные конкретные соотношения возбуждений в центральной нервной системе. Где и как вызывается скрытая доминанта? Наиболее вероятным является первичный — ретикулярный механизм, который, находясь на пути второго возбуждения, быстро способствует поднятию общей возбудимости до порогового уровня скрытой доминанты. Суть здесь состоит в том, что прежде чем второе раздражение сформирует соответствующий ему афферентный синтез и адекватное ему «принятие решения», оно уже через ретикулярную формацию усиливает предсуществующую скрытую доминантность первой функциональной системы. Этот процесс возможен только при наличии механизма конвергенции возбуждений как на подкорковых, так и на корковых нейронах.

Все три влияния имеют одно физиологическое свойство: они могут через ретикулярную формацию распространяться на все звенья доминирующей в данный момент деятельности, хотя бы это доминирование и было скрытым. В последнем случае благодаря суммации пока еще неспецифических ретикулярных возбуждений и уже специфических возбуждений скрытой доминанты последняя из подпорогового состояния становится пороговой и разрешается уже в какой-либо внешней деятельности. Наиболее характерной чертой этого случая является то, что собственная реакция, специфическая для провоцирующего агента, не доходит до момента формирования. Из приведенных выше соображений следует, что в конечном итоге дело определяется скоростью распространения возбуждений от данного афферентного раздражения, что обычно связано с силой исходного раздражителя. С физиологической точки зрения, это наиболее быстрое распространение возбуждений по доминирующей в данный момент функциональной системе представить нетрудно. На основе современных данных о природе возбуждения естественно предположить, что непрерывный поток каких-то афферентных возбуждений «питает» данную доминанту, т. е. создает условия облегченной или ускоренной деполяризации всех синаптических и клеточных образований данной функциональной системы.

Всякое данное афферентное возбуждение имеет возможность усилить и разрешить предсуществующее доминантное состояние уже в той стадии, когда оно распространяется только по ретикулярной формации и еще не развилось до формирования собственной специфической для него реакции. Если последняя начала формироваться, т. е. произошел процесс решения, то по сути дела все другие деятельности организма будут заторможены. Таким образом, у всякого афферентного раздражения, подействовавшего в данный момент на нервную систему животного, принципиально имеются два возможных пути развития: или оно усиливает скрытое доминантное состояние и доводит его до эффекторного разрешения, или оно формирует собственную специфическую реакцию. Какая из этих возможностей осуществится, зависит от соотношения сил конкурирующих возбуждений.

Специальными приемами предпусковое доминирование можно сделать особенно демонстративным. Впервые это было хорошо показано в опытах Г. П. Конради (1932), который специально сопоставлял условные пищевые и условные оборонительные рефлексы. Впоследствии в специальной форме эксперимента вопрос о предпусковом доминировании был разработан И. И. Лаптевым и Э. А. Асратяном, хотя последний и дает несколько иное толкование механизму этого доминирования, обозначая его термином «переключение». Поскольку в последнем случае речь идет о том же доминантном состоянии, мы считаем уместным остановиться на нем несколько подробнее.

Вся обстановка, постоянно сопутствующая пищевому подкреплению, является раздражителем, поддерживающим определенное пищевое доминантное состояние. Но таким раздражителем, создающим и поддерживающим стационарное доминирующее возбуждение, может быть не только обстановка экспериментальной комнаты в целом, но и отдельные ее компоненты, а также другие факторы окружающей среды. Так, время дня, в которое постоянно ставятся, например, опыты с пищевым подкреплением, неизбежно становится частью эксперементальной обстановки. И до тех пор, пока этот компонент не станет пунктом различения, его действие замаксировано. Однако если организовать опыты таким образом, чтобы время дня стало единственным отличительным признаком двух различных по качеству экспериментов (пищевой, оборонительный), то это же время дня становится специальным сигнальным раздражителем, создающим соответствующее стационарное доминантное состояние определенной функциональной системы. Тогда один и тот же раздражитель будет провоцировать или, правильнее сказать, усиливать различные доминантные состояния.

Если утром звонок всегда подкреплять едой, а вечером — электрическим током, то сам факт привода собаки в камеру и постановки ее в станок утром уже «с места» создает пищевое доминантное состояние. Наоборот, привод собаки в ту же камеру вечером сразу же создает доминантное состояние оборонительной реакции. Следовательно, в данном случае время дня стало тем компонентом обстановки, который определяет скрытое доминирование той или иной функциональной системы, а последняя по разобранному нами выше механизму уже предопределяет и реакцию на условный раздражитель. Мне это давно уже казалось единственным физиологически приемлемым объяснением всякого рода реакций животных, а в том числе и реакций, подготовленных специальным доминантным состоянием. Мы согласны с А.А.Ухтомским, что трудно себе вообще представить «бездоминантное состояние» центральной нервной системы. Оно обязательно имеется, поскольку в каждый определенный момент организм совершает какую-либо деятельность. Такие доминантные состояния обычно создаются комплексом афферентных воздействий, и именно состав последних определяет и специфику доминантного состояния, которое в значительной степени предопределяет уже и ответную деятельность на всякий внешний раздражитель.

Для иллюстрации этого положения можно использовать различные моторные акты лягушки. Если сидящую на берегу лягушку ущипнуть за лапку, то она делает прыжки. Если лягушка «висит» на поверхности озера, то такой же щипок вызывает у нее быстрые плавательные движения. Мы обычно считаем эти формы реакций лягушки в двух различных ситуациях в ответ на один и тот же раздражитель, как сами собой разумеющиеся. Было бы удивительно, если бы лягушка «поплыла» по земле и стала «прыгать» в воде. Однако это заключение мы делаем главным образом на основе здравого смысла и не пытаемся понять физиологическое содержание этого «само собой разумеющегося» явления. Между тем оно целиком укладывается в те закономерности доминантных состояний, о которых уже говорилось выше.

В самом деле, совокупность афферентных импульсаций, идущих от разных рецепторов тела сидящей на песке лягушки, есть тот своеобразный афферентный интеграл, который создает в центральной нервной системе адекватную для него доминантную установку. Выражаясь более точно, можно сказать, что у сидящей не земле лягушки возникает вполне определенная предпусковая интеграция процессов, которая соответствует акту прыжка. Внезапный раздражитель лишь добавляет к этой подпороговой доминанте какую-то дозу новых афферентных раздражений и тем самым приводит к выходу доминантных возбуждений на рабочие аппараты. Положение лягушки на поверхности воды в смысле комплекса афферентных раздражений, идущих от кожи и мышц в центральную нервную систему, есть нечто своеобразное и создает доминирование системы возбуждений, адекватной для данной обстановки. Естественно, что тот же самый раздражитель в этих новых условиях поведет к реализации акта плавания.

Эти наблюдения весьма демонстративно показали, что важнейшая роль обстановки эксперимента в целом или какого-либо ее отдельного элемента состоит в том, что она создает исходное доминантное состояние животного, дает преимущественный уровень возбудимости для определенной (целостной) деятельности организма. В одних случаях уровень доминантного состояния таков, что характерная для него деятельность организма выявляется вовне, в других случаях это доминантное состояние остается скрытым. Здесь же следует указать, что длительные «следовые» процессы в центральной нервной системе, создающиеся в результате пережитых организмом патологических состояний, также представляют собой пример скрытых доминантных состояний (А.Д.Сперанский, 1935; М.Г.Дурмишьян, 1952).

Замаскированная форма доминантного состояния была с особой отчетливостью показана сотрудницей нашей лаборатории А.И.Шумилиной. Желая получить дифференцирование условных раздражителей, выработанных на пищевом и оборонительном подкреплениях, она расположила раздражители таким образом, что первая половина опыта состояла только из пищевых условных раздражителей, в то время как вторая половина опыта содержала и оборонительные, и пищевые условные раздражители. Смысл такого расположения раздражителей состоял в том, что предполагалось получить преимущественное пищевое доминантное состояние у животного. Однако наши расчеты не оправдались: применение в первых опытах нескольких электрокожных подкреплений привело к полному торможению пищевых условных реакций как в первой, так и во второй половине опыта, причем это торможение длилось на протяжении нескольких месяцев. В этой стадии экспериментов оборонительные условные раздражители были отменены и опыты в течение нескольких месяцев велись только с пищевыми рефлексами. Однако, несмотря на то что в течение столь длительного времени ни разу не применялись ни условные, ни безусловные оборонительные раздражители, торможение условных пищевых реакций сохранилось по-прежнему, хотя безусловный пищевой раздражитель давал хорошую реакцию. Это прекрасный пример того, сколь инертной может быть скрытая оборонительная доминанта.

Дополнительные эксперименты убедили нас в том, что простое устранение условных раздражителей, на которые было ранее выработано доминантное оборонительное состояние, недостаточно для того, чтобы оборонительная доминанта исчезла. Она переходит в скрытое состояние и в таком виде держится долгое время. Наоборот, если неупотреблявшимся условным оборонительным раздражителям придается новое, пищевое, сигнальное значение (переделка), то доминантное оборонительное состояние полностью устраняется, а остальные пищевые условные рефлексы освобождаются от его побочного тормозящего действия.

В экспериментах А.И.Шумилиной проявилась еще одна интересная деталь, выясняющая выработанный характер скроытых доминантных состояний. Как уже говорилось, при введении оборонительных условных раздражителей секреторный условный эффект был полностью заторможен. Однако ввиду стереотипного расположения условных раздражителей выявилось, что это торможение точно приурочено к тому периоду времени опыта, когда применялись оборонительные раздражения. Как только в данном опытном дне был применен последний , оборонительный раздражитель, следующие за ним пищевые условные раздражители могли дать уже некоторый положительный условно-пищевой эффект. Следовательно, торможение условной секреции со стороны скрытого доминантного оборонительного состояния имело место по преимуществу в той части опыта, когда еще предстояло электрокожное раздражение, но как только опасность этого электрокожного раздражения миновала, корковое представительство пищевого центра сейчас же освобождалось от торможения и пищевой условный рефлекс проявлялся в той или иной степени выраженности.

Приведенные и разработанные выше эксперименты убеждают нас в том, что могут иметь место три возможных исхода доминантных состояний:
1. Доминантное состояние под влиянием любого внешнего раздражителя может быть адекватно реализовано во внешней деятельности.

2. Доминантное состояние может быть полностью заторможено другой доминантной и уже сформировавшейся деятельностью.

3. Доминантное состояние, не проявляя адекватных для себя внешних признаков, может осуществить неспецифическое энергетическое усиление другой доминирующей на данный момент деятельности.

Весьма возможно, что вариантов проявления доминантных возбуждений значительно больше, чем это было перечислено выше. Но несомненно то, что эти формы наиболее значительны и чаще всего встречаются при экспериментальном изучении высшей нервной деятельности. Типичная форма доминирования с «перехватыванием» всякого нового и постороннего раздражителя «на себя» является наиболее демонстративной формой доминирования.

Ясно, что переход какого-либо возбуждения на иные эффекторные пути, а не на те, которые ему полагаются «по штату», может произойти только благодаря наличию в коре и подкорке какой-то доминирующей системы возбуждений. Роль же всякого рода «переключателей» состоит прежде всего в том, что они являются раздражителями, создающими или подготавливающими определенное стационарное доминантное состояние, которое впоследствии и разрешается с помощью какого-либо провоцирующего (или пускового) раздражителя в момент прихода его в ретикулярную формацию. Если в центральной нервной системе нет какой-либо предпусковой, доминирующей на данный момент интеграции, то никакой раздражитель не сможет вызвать организованной деятельности животного. В этом и состоит, по нашему мнению, универсальная роль доминантных состояний центральной нервной системы в приспособительном поведении животных и человека.

К такому заключению нас приводят следующие совпадения в физиологических свойствах доминанты и ретикулярной формации ствола мозга:
1. Доминирование есть стационарное поддержание повышенной возбудимости и готовности к действию какой-либо деятельности организма. Эта готовность к действию создается большей частью постоянным притоком афферентных возбуждений с периферии или автоматическим действием гуморальных веществ на специфические субстраты мозга. Коренным свойством ретикулярной формации ствола мозга является способность «копить» афферентные возбуждения (вспомним опыты В.А.Шелихова) и распространять в дальнейшем свой потенциал возбуждения на все корковые зоны.

2. Согласно взглядам А.А.Ухтомского, доминанта имеет свойство усиливать себя и реализоваться в действии по поводу прихода к ней «дальнего» возбуждения. Ретикулярная формация имеет свойство постоянно воздействовать на кору головного мозга тонизирующим образом и, кроме того, по поводу каждого афферентного возбуждения она вызывает приступ дополнительной генерализованной активности в коре головного мозга.

3. Доминантное состояние тесным образом связано с притоком возбуждений от подкорковых аппаратов, особенно от гипоталамуса, что отчетливо выступает при усилении эмоционального фона какой-либо деятельности. Имеются экспериментальные данные, которые убеждают в том, что любая генерализация имеет определенную биологическую модальность, т.е. в целом любая доминирующая функциональная система обладает чертами биологической специфичности. Ретикулярная формация в постоянном взаимодействии с гипоталамусом обеспечивает своим активирующим действием высокий уровень возбудимости во всех эмоциональных проявлениях, особенно ставших длительными, «застойными».

Достаточно сопоставления этих трех свойств, чтобы увидеть, какая близкая связь по физиологическому содержанию имеется между теорией доминанты и последними данными по физиологии ретикулярной формации ствола мозга. Доминанта является одним из переходных мостов от общих законов высшей нервной деятельности к тонкой нейрофизиологической расшифровке этих законов. Однако приведенный выше анализ был бы не полным без разобора двух принципиальных вопросов системного подхода в объяснении скрытых доминирований уже созданных ранее интеграций. Первый вопрос можно сформулировать так: насколько полной по своей архитектуре является скрыто доминирующая функциональная система?

Тот факт, что внешних действий, характерных для этой системы, в данном случае нет, ясно указывает: эфферентные возбуждения еще не вышли на рабочие аппараты. Но как далеко зашло формирование функциональной системы — произошло ли «принятие решения», сформировался ли акцептор действия и т.д.? Что касается последнего, то можно думать, что он имеет место и при скрытом доминировании функциональной системы. Во всяком случае, описанные выше опыты с заменой хлеба на мясо убеждают в этом.

Вместе с тем эти рассуждения неизбежно приводят и ко второму вопросу: где и как организуется тот триггерный механизм, который держит всю функциональную систему в латентном состоянии готовности, но немедленно дает ей ход и развитие, как только уже на уровне ствола эта система получает дополнительное возбуждение? Как видно, современный нейрофизиологический подход к такому фундаментальному факту в деятельности нервной системы, как доминирование, вызывает к жизни новые интересные проблемы работы мозга как целого. Сюда можно отнести и мотивацию, которая по своей интимной физиологической сути, конечно, использует механизмы доминирования одной и исключения других конкурирующих функциональных систем с помощью сопряженного, координационного торможения.

Источник: Монография академика П.К.Анохина «Биология и нейрофизиология условного рефлекса», издательство «Медицина», Москва, 1968г., стр.455 — 477.


  • Нейрофизиология

  • Справочный отдел

  • Что такое условный рефлекс

  • Архив статей
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2018
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2017
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2016
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2015
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2014
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2013
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2012
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2011
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2010
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2009
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2008
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2007
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2006
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2005
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2004
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2003
    Янв | Фев | Мар | Апр | Май | Июн | Июл | Авг | Сен | Окт | Ноя | Дек | 2002

     Поиск по сайту
    Новости
    Статьи
    Фоторепортажи
    Приветствие лидера
    CONTACTS
    Видео
    Что такое айкидо?
    Вопросы по айкидо
    Правила вступления
    Расписание тренировок
    Официальные документы
    Программа и методика
    Тематический каталог
    От автора
    Сага о жажде сражений
    Invisibles: Невидимые
    Сказки для друзей
    Фанклуб
    Манга конкурс
    日本語


    Набор в Клуб айкидо

    Химический состав и энергетическая ценность пищевых продуктов. Необходимая информация для людей, ведущих здоровый образ жизни и придерживающихся диеты

    Rambler's Top100



    Яндекс цитирования




     
    Наши додзё:
    Пермь. ПГПУ, ул. Пушкина, 42
    Тел.: (342) 276-06-68
    E-mail: poa@kiwami.org
    Дизайн:
    Мангуст-мультимедиа,
    2004